Hablemos de sexo: selección sexual

Al pensar en selección natural usualmente nos limitamos a pensar en la selección adaptativa, en la que la interacción con el medio y otras especies posee gran importancia, pero el mismo Darwin estableció tempranamente que existía una vía de selección entre los organismos de una misma especie: la selección sexual. Esta forma de selección no es antagónica con la selección adaptativa, sino que es un mecanismo adicional que genera diversidad estructural en los seres vivos. Veamos un poco sobre este fenómeno y como puede observarse en los vertebrados.

Sexo: conceptos y estrategias básicas

La principal ventaja de la reproducción sexual es el fuerte aumento de la variabilidad. La combinación de dos genomas diferentes origina un tercero, distinto de los preexistentes, permitiendo la creación de nuevas variantes en la descendencia, amplificadas por la mutabilidad propia del proceso duplicativo, que a largo plazo otorgan grandes ventajas evolutivas. En contraste, la variabilidad en organismos asexuales esta limitada a la aparición de mutaciones aleatorias, lo que acota mucho más el espectro posible de cambios en las sucesivas generaciones. Así también, en la medida en que el organismo se vuelve más complejo, su replicación asexual mediante proliferación celular se vuelve cada vez más difícil, por lo que en el caso de los vertebrados esta estrategia se limita a la regeneración de órganos o apéndices, pero nunca al desarrollo de organismos completos. Sin embargo la reproducción asexual presenta algunas ventajas comparativas, ya que a corto plazo permite un mayor numero de descendientes a un menor costo energético.

En los organismos anisogaméticos los gametos femeninos y masculinos son muy diferentes. A la izquierda el femenino (óvulo) y a la derecha el masculino (espermatozoide)

Pese a ello, muchos grupos de organismos han desarrollado mecanismos de reproducción sexual, aun que cabe señalar que en prácticamente cada uno de los grandes linajes de seres vivos existen variaciones en las estrategias reproductivas, alternando en ocasiones mecanismos sexuales y asexuales. La reproducción sexual implica la producción de gametos, células especializadas para la reproducción, que pueden ser morfológicamente diferentes entre el gameto sexual femenino (ovulo) y el masculino (espermatozoide) como ocurre en la mayoría de los animales (anisogaméticos); o bien ambos pueden ser morfológicamente similares como ocurre en algunas algas y plantas (isogaméticos).

Así como en otros animales los vertebrados presentan dioecismo, es decir, sexos separados (machos y hembras). Si bien esto es una tendencia más fuerte que en otros grupos, en ningún caso es una regla estricta, existiendo también formas hermafroditas que producen gametos femeninos y masculinos. La condición más comúnmente asociada al hermafroditismo es la simultánea, donde el individuo produce ambos tipos de gametos en un mismo ciclo. En vertebrados esta estrategia ha sido descrita para algunos peces, particularmente en formas de aguas profundas, como una manera de maximizan las oportunidades de hallar un compañero sexual.

El hermafroditismo sucesivo ocurre en algunos peces, que nacen con un sexo que cambia posteriormente. También existen algunos animales que se reproducen en ausencia de machos, lo que se denomina partenogénesis

Otras variantes reproductivas observadas en vertebrados, son la capacidad de cambiar de sexo y de reproducirse en ausencia de machos. La primera ha sido descrita para algunos peces, particularmente en formas sedentarias gregarias que habitan en arrecifes (por ejemplo en los peces payaso y en los Anthiinae), en los cuales uno de los sexo esta representado por un único individuo que debe aparearse con el resto de la población, cuando este fallece uno de los peces cambia su sexo y remplaza al anterior, pudiendo transformarse de hembra a macho (protoginia) o de macho a hembra (protandria). En otros casos el cambio de sexo es gatillado al alcanzar una determinada edad o talla, como ocurre ocasionalmente en peces del género Amphiprion. Esta forma especial de hermafroditismo, ocasionalmente llamado hermafroditismo sucesivo, también ha sido observada en algunas ranas. El segundo caso, denominado partenogénesis, se ha descrito para a lo menos dos vertebrados: un pez de agua dulce (Poecilia formosa) y un reptiles lepidosaurio (Cnemodophorus tesselatus), donde las hembras pueden producir huevos fecundados sin que exista fecundación por machos. En ambos casos, se trata de especies unisexuales donde toda la población esta compuesta por hembras. Si bien en el caso de los peces, las hembras se aparean con machos de una especie emparentada (P. latipinna), el material genético del macho no interactúa directamente con el de la hembra, empleándose solo como iniciador del desarrollo partenogénico del ovocito. En reptiles, esto es inducido por una segunda hembra que actúa como macho, estimulando a la primera mediante frotación y mordiscos que semejan una copula, sin que exista transferencia genética. El resultado tanto en peces como en reptiles, es una cría genéticamente idéntica a la madre. No esta claro que beneficios conlleva este tipo de estrategia y de momento solo ha sido descrita para estos dos casos en vertebrados, aun que existen indicios de ella en otras variedades de lagartos.

Selección intersexual: Dimorfismo y Cortejo

El espectro de elementos que intervienen en la selección sexual entre los vertebrados, es sumamente amplio, incluyendo entre muchos otros el desarrollo de estructuras de exhibición, la emisión de señales químicas o acústica, la aparición de dimorfismo, de conductas de cortejo, de la jerarquización social, etc. La selección sexual fue descrita por Darwin, como una variante especial de la selección natural, que genera cambios morfológicos y conductuales en base a la capacidad de atraer una pareja y procrear con éxito. Este proceso genera cambios evolutivos que no responden a la selección ambiental, si no a la selección de los mismos progenitores, generando caracteres que, pese a no tener importancia para la subsistencia del animal en su medio, les permiten ser más atractivos para el sexo opuesto. La acumulación de estos caracteres acentúa las diferencias morfológica entre los sexos produciendo machos muy diferentes de las hembras, lo que se denomina dimorfismo sexual. Normalmente se distinguen dos tipos de caracteres dimórficos: los caracteres sexuales primarios, relacionados estrictamente con las estructuras sexuales (gónadas); y los caracteres secundarios, no relacionados directamente con el proceso reproductivo, pero que pueden desempeñar un rol durante el cortejo.

El pájaro viuda muestra un marcado dimorfismo sexual, en el que el macho posee una larga cola que no existe en la hembra

En vertebrados la existencia de estos rasgos en muy variable, observándose formas con un dimorfismo muy marcado, mientras que otras no lo poseen en absoluto. En muchas aves polígamas, los machos presentan un plumaje vistoso y ornamentado con el que atraen a las hembras, exhibiendo por lo tanto un marcado dimorfismo. Por ejemplo, en el caso del pájaro viuda (Euplectes progne) las hembras presentan colas cortas, mientras que en los machos las colas pueden cuadruplicar el largo corporal. Se ha demostrado experimentalmente que las hembras prefieren aparearse con los machos que tienen las colas más largas, lo que sin duda ha seleccionado este rasgo a lo largo de las generaciones. Se han descrito casos similares en todos los demás grupos de vertebrados. Otros patrones dimórficos pueden no estar en directa relación con la selección intersexual, si no más bien con el rol que el sexo desempeña en la crianza de la prole. Esto ocurre por ejemplo en el caso de algunas aves rapaces, donde la hembra es más grande que el macho, pues debe llevar buena parte de la cargar en el cuidado de las crías.

Como hemos mencionado, la mayoría de los vertebrados presentan dioecismo y aun en aquellos hermafroditas la autofecundación es escasa, por lo que en general se requiere de dos individuos para la fecundación. Es por esto que la mayor parte de las estructuras que intervienen en la selección de la pareja están destinadas a llamar la atención del compañero sexual, ya sea mediante estímulos visuales, acústicos o químicos. El conjunto de estímulos que producen los individuos en el momento inmediatamente anterior a la copula o al establecimiento de la pareja sexual, se denomina cortejo.

Si bien en la gran mayoría de los vertebrados el cortejo es llevado a cavo por los machos, existen algunas excepciones. Muchas aves monógamas realizan rituales de cortejo mutuo, donde ambos sexos realizan acciones de exhibición, en ocasiones muy sincronizados. También se ha mencionado este tipo de conducta en algunos primates. Estos rituales mantienen el vínculo de pareja entre los individuos, quienes por mantener parejas duraderas tienden a presentas un escaso desarrollo de dimorfismo sexual. Otra excepción, y una de las más llamativa, es el caso de los falaropos (género Phalaropus) donde las hembras son poliándricas, es decir, copulan con varios machos a los cuales cortejan activamente, de modo tal que la selección intersexual esta a cargo del macho. En consecuencia las hembras presentan un plumaje más vistoso que el de los machos, los cuales son mas pequeños y crípticos. De modo que en los falaropos, los roles de los sexos parecen haberse invertido respecto a lo que ocurre en la mayoría de los vertebrados.

El falaropo tricolor presenta un caso particular de dimorfismo sexual, en el que la hembra adopta la apariencia y conducta que usualmente poseen los machos

Tradicionalmente, el cortejo ha sido considerado como una actividad altruista que permite la sincronización de los ciclos sexuales del macho y la hembra, en el que las acciones del macho inducirían a la activación de las gónadas de las hembras mediante estímulos específicos, la cual a su vez, induciría una reacción similar en el macho a través de su respuesta, estableciéndose un feedback positivo entre los individuos. En este proceso, ambos sexos se beneficiarían por igual al perpetuar su genoma en la descendencia. Otros beneficios recíprocos del cortejo considerados en este modelo, incluyen el establecimiento de los lazos de pareja en las formas monógamas y el reconocimiento de los individuos de una misma especie y del sexo opuesto.

Una segunda interpretación del cortejo se focalizada en la selección activa entre los sexos y en el conflicto de intereses existente entre ellos. Durante la exhibición precopulatoria, los individuos comparten información sobre su estado físico y sus características individuales, de modo que pueden evaluarse y determinar si son apropiados para la reproducción. Por otra parte, las fuertes diferencias en los costos y beneficios implicados en la reproducción para cada sexo, deriva en un conflicto evolutivo entre los sexos. De modo que los sexos formarían una incómoda alianza, en la cual cada uno trata de maximizar su propio éxito en propagar sus genes, lo que los fuerza a cooperar para conseguir ese fin individual. Lo que cada sexo trata de evitar, es la explotación de si mismo en este proceso, lo que sin embargo suele ser el resultado del conflicto. Un factor importante de esta competencia se refiere a la producción de gametos, que en muchos vertebrados presentan marcadas diferencias, donde los machos producen un número considerablemente mayor en un mismo periodo de tiempo. Esto les permite aparearse con muchas hembras en un mismo momento y por lo tanto, aumentar considerablemente su éxito reproductivo, expresado como número de descendientes. Sin embargo, el número de hembras receptivas es limitado y muchos machos intentan aparearse con ellas, por lo que estos deberán competir entre si por el acceso a ellas, junto con tener que sortear la selectividad de las hembras. De este modo, las hembras tratarían de compensar la desventaja en el número de descendencia, con la calidad de la misma.

Selección intrasexual: Exhibición y Competencia de esperma

Como vemos la asimétria entre los sexos, puede derivar en una competencia entre los individuos de un mismo sexo por conseguir acceso a la copula. Por lo general, son los machos quienes desarrollan características morfológicas y etológicas que les permiten competir activamente entre ellos, observándose apéndices muy desarrollados como cornamentas, crestas, coloraciones llamativas de la piel, plumaje, etc. Estos machos adoptan posturas o realizan rituales que realzan dichos rasgos y que se conocen con el nombre de exhibiciones, que a diferencia del cortejo están dirigidos hacia los congéneres. En mamíferos, el desarrollo de cornamentas esta estrechamente vinculado con este tipo de selección, mientras que en las aves este tipo de competencias se expresan mas comúnmente en su conducta. Las exhibiciones ocurren por lo general previo a la copula y permiten al ganador tener acceso a las hembras, quienes pueden en algunos casos realizar una segunda selección, esta vez de carácter intersexual. Este tipo de selección suele darse en animales gregarios o con algún tipo de estructura social, pero también existen muchos casos en los cuales la reunión se produce estrictamente con fines productivos, como ocurre en muchas aves.

Las cornamentas de los mamíferos ungulados no tienen por fin llamar la atención de la hembra, si no posicionarlos entre los machos y así acceder a las mismas

En ocasiones la exhibición es solamente disuasiva, exenta de cualquier tipo de contacto físico, mientras que en otros casos se trata de luchas frontales, que pueden incluso poner en riesgo la supervivencia de los contendiente. Se ha comprobado que el desarrollo de los caracteres de exhibición tiene gran influencia en el desarrollo y resultado de las peleas entre machos. Así, el tamaño corporal relativo entre los contendientes condiciona el resultado de la pelea, pero también el tamaño relativo de los cuernos o cualquier otro rasgo de exhibición puede influir, siendo el individuo con mayor desarrollo de alguno de estos rasgos el que tiene mayor probabilidad de ganar en el enfrentamiento. De modo que aun en el caso de los animales que recurren regularmente a la agresión, estos rasgos pueden evitar conflictos innecesarios al disuadir a los individuos más débiles, priorizándose el enfrentamiento entre animales en condiciones similares. En el caso de algunos lagartos por ejemplo, un mayor tamaño corporal proporciona una ventaja durante un enfrentamiento y a su vez está correlacionado con el tamaño de la cabeza lo que implica una mayor fuerza en la mordida. Esto puede condicionar el resultado del enfrentamiento, dado que en una pelea intensa los machos intercambian mordidas en diversas partes del cuerpo. Si un macho percibe que su cabeza es considerablemente menor a la de su oponente se retirara antes de emprender un ataque, pero si considera que se encuentra en superioridad o igualdad de condiciones, comenzará el ritual de exhibición. Si los rasgos que mejoran la habilidad competitiva tienen un componente heredable, sea por factores genéticos o conductuales, pueden seleccionarse a lo largo del proceso evolutivo.

El entendimiento de la competencia intrasexual como una fuente importante de rasgos evolutivos, ha producido una reinterpretación de algunos fenómenos anteriormente asociados con la selección intersexual. Un caso reciente es el de las aves del paraíso (familia Paradiseidae). Durante largo tiempo, se considero que sus extravagantes plumajes eran el ejemplo perfecto del poder selectivo que podían ejercer las hembras sobre los machos, sin embargo, al parecer esta idea solo seria parcialmente cierta. Si bien existen muchas aves del paraíso que se exhiben individualmente, existen otras que se reúnen para realizar sus exhibiciones y es en ellas donde el plumaje parece jugar un papel más importante en la competencia intrasexual. En el caso del género Paradisaea, la elección del macho parece estar más relacionada con la ubicación de este que con su plumaje. Los machos se reúnen al amanecer en lo alto de dosel y realizan complejas danzas entre las ramas, con el fin de desplazar progresivamente a los competidores y acceder a la posición más elevada. Las hembras observan el espectáculo y se aparean con el macho que se encuentra en la rama más alta. De modo que en estos casos, los machos parecen realizar sus exhibiciones para alcanzar una posición dominante entre los machos y no para cortejar directamente a las hembras.

El ave del paraíso de Goldie (Paradisaea decora) exhibe su plumaje a otros machos con el fin de poder acender en el conjunto y acceder a las hembras

Aunque podría pensarse que una vez realizado el apareamiento cesaría la competición entre machos, esto no es así. Dado que las hembras de muchas especies aceptan apareamientos con diversos machos, el esperma de cada uno de ellos puede fecundar sólo parte de los óvulos de aquellas y por lo tanto el éxito reproductivo de un macho en particular puede verse mermado. En algunas especies de vertebrados, se han encontrado adaptaciones morfológicas y de comportamiento en los machos que parecen contribuir a eliminar o reducir la posibilidad de fecundación del esperma de otros individuos. Estas estrategias postcopulatorias han sido llamadas competencia de esperma. Por ejemplo en algunos pájaros (Prunella modularis), el último macho en copular con la hembra es el que tiene más probabilidad de fecundar sus óvulos, dado que el macho estimula a la hembra para que expulse el esperma de otros machos precedentes. Algunos mamíferos han desarrollado estrategias para impedir que otros machos copulen inmediatamente después de ellos, en algunos casos prolongando la penetración, o bien produciendo un tapón vaginal como ocurre en algunos roedores. Otros animales confían en la producción de una gran cantidad de esperma. En el caso de los primates se ha asociado el tamaño relativo de los testículos con el sistema de apareamiento, comprobándose que los machos de las especies que tienen comportamiento promiscuo poseen un tamaño mayor de los testículos y, por lo tanto, una mayor capacidad de producir esperma. El razonamiento subyacente es que si el esperma procedente de varios machos puede estar al mismo tiempo en el tracto reproductivo de la hembra, el producir un mayor volumen puede suponer una ventaja para acceder con mayor probabilidad a la fecundación del óvulo.

Como vemos, el sexo no es solo el mecanismo por el cual se concibe un nuevo individuo, sino que también es una de las fuerzas que contribuyen a la aparición de diversidad estructural y que modula la evolución orgánica.